糖果鸢尾里的秘密

发布时间:2018-09-29浏览次数:1586

   

      糖果鸢尾品种‘Blazing Sunflower’

    

      在鸢尾属植物的育种研究中,远缘杂交是获得鸢尾新性状的重要育种方法,比如西伯利亚鸢尾和路易斯安那鸢尾都是通过远缘杂交的方法不断获得新品种。1967年Samuel Norris通过野鸢尾与射干杂交后获得了一个品种群,后人将这类鸢尾称为Candy lily,中文名译作糖果鸢尾。糖果鸢尾的花朵娇小,单花花期只有一天,但因其如糖果般色彩斑斓的花色而逐渐被世人熟悉。

糖果鸢尾品种‘Starlit Shell’

 

糖果鸢尾的亲本
      糖果鸢尾是以野鸢尾为母本与射干杂交获得的杂种类群。
      野鸢尾(Iris dichotoma)为鸢尾科鸢尾属多年生草本植物,又常被称为二岐鸢尾或者射干鸢尾,广泛分布于中国北方的大部分地区,像黑龙江、内蒙古、甘肃、宁夏、青海、山东、河北等地,在俄罗斯和蒙古也有分布。野鸢尾的花色多为白色、紫色及黄色,具有较强的抗寒、抗旱、耐盐碱特性,生于沙质草地、山坡、丘陵等处。
      射干(Iris domestica / Belamcanda chinensis)的分类学地位一直具有争议性。射干原属于鸢尾科(Iridaceae)射干属(Belamcanda),2005年Peter Goldblatt通过分子生物学技术最终确定其分类地位,再次将其归为鸢尾属植物。射干为中国原产植物,广泛分布于我国的东北、华北、华中、华东等地。射干的花色多为橙红色,少见黄色。另外,射干具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、花期长等特点,可以作为优良的育种材料。
      野鸢尾与射干的花期均在每年的7~8月份,相似的花期使得育种工作者产生了将其进行杂交的想法,通过利用射干与不同花色的野鸢尾杂交再自交或回交等育种手段,培育出了人们通常所说的糖果鸢尾类群。不过,在进行野鸢尾与射干的杂交过程中,研究者们发现:目前已登录的糖果鸢尾品种均为野鸢尾作为母本杂交获得的,当射干作为母本与野鸢尾进行杂交时,其后代性状与射干保持一致。毕晓颖等(2012)通过研究野鸢尾与射干的杂交亲和性发现,野鸢尾做母本与射干杂交时,不亲和障碍主要发生在受精前,结实率和有胚率分别为48.1%和69.3%。当射干做母本与野鸢尾进行杂交时,不亲和障碍则主要发生在受精后,结实率和有胚率则分别为87.9%和54.3%。Fengyang等(2017)对射干做母本的杂交后代的自交F2代进行了性状分离调查,并通过SNP分子标记法对杂交F1代进行了杂种鉴定,结果表明,射干为无融合生殖,这也是首次在鸢尾属植物内发现无融合生殖现象。

糖果鸢尾品种‘Shining Butterfly’

 

为什么叫糖果鸢尾?
      射干和野鸢尾的单朵花期均只有不到一天的时间,野鸢尾的花期甚至只有短短几个小时,短暂开过之后,它们便走向凋谢。不过不同于常见的开花植物,野鸢尾与射干的花凋谢的方式并不是凋落,而是花被片由外向内慢慢闭合最后卷起来,形似卷起来的糖果纸。经野鸢尾与射干杂交的后代遗传了这一特性,加之近椭圆形的果实形状,看上去如同一粒粒糖果。同时它们还拥有如糖果般缤纷的色彩,所以就被称为糖果鸢尾(英文名为Candy lily)。

糖果鸢尾闭合后的魅力

 

糖果鸢尾的花色
      野鸢尾在自然界中主要有紫色、白色和黄色三种花色,射干则主要以橙红色为主,少有黄色,而糖果鸢尾的花色则十分丰富,有接近紫黑色的,也有粉红色系,还有外花被片中部黄色、外轮紫色的复色系。此外,在野鸢尾和射干的外花被片上常常还有一些不同颜色的斑点,这使得糖果鸢尾不仅花色丰富,其外花被上的斑点也变化无穷,让原本多彩的糖果鸢尾更富有魔力。
      杨占辉等(2014)通过对野鸢尾与射干杂交F2代群体的颜色性状分析发现,花色和花瓣彩斑的遗传由不同基因调控,但都是由多个基因共同控制。作为花色形成的载体,花瓣细胞内含有控制植物花色的色素,其中类胡萝卜素、类黄酮和甜菜色素是影响植物花色的主要色素。在植物的花色表现上,除了色素起决定性作用外,花瓣的外部形状和内部结构也均对花色有直接影响。Xu等(2017)把三种花色的野鸢尾和射干及其杂交后代按照花色分为8个色系:蓝紫色、紫色、棕褐色、橙色、红色、粉色、黄色和白色,对其进行花色测量、观察其花瓣结构与色素分布、测定其花色素含量,结果表明:白色系花瓣中不含任何色素,细胞排列方式能够反射更多的光线,使花朵呈现出白色,而其他色系的花瓣色素主要分布在上表皮,颜色越深的花瓣,细胞中色素含量越多,排列也越紧密,从而可以吸收更多的光线使花色呈现出深色。
      在花色素中,类胡萝卜素可使花呈现红色、橙色或黄色;类黄酮则能使花呈现红、粉红、蓝、紫、深黄色和淡黄色等;红紫色的类黄酮与类胡萝卜素一起则可以使花色呈现出橙色或红色、青铜色、褐色。在Xu(2017)的研究中发现,蓝紫色、紫色、粉色和白色花瓣不含有类胡萝卜素,所有色系花瓣中均含有黄酮类化合物,另外在三种花色野鸢尾和射干以及其杂交后代的45个株系中共检测出29种花青素苷,其中10种天竺葵色素花青素苷是首次在鸢尾属植物中报道。

糖果鸢尾品种‘Azure Pinwheel’,因花被片上的斑点不同而能呈现不一样的色彩效果

 

糖果鸢尾的生长习性
      野鸢尾和射干具有花期长、花量大、花色鲜艳、抗寒、抗旱、耐瘠薄等特点,通过它们杂交所获得的糖果鸢尾仍具有抗寒、抗旱、耐瘠薄等优点,能够在北方露地越冬。
      射干的开花时间为6:00~8:00,闭合时间为当天的17:00~18:00;野鸢尾的开花时间为14:00~16:00,闭合时间为当天的19:00~20:00;糖果鸢尾的开花时间为8:00~10:00,闭合时间为当天的17:00以后,尽管单朵花的花期只有一天,但整株花的花期能够达到20天。糖果鸢尾的开花量巨大,单株单日开花量能达到40~50朵。若将不同的糖果鸢尾品种交错配置展示,其花期可以持续2个月。

花野鸢尾

 

糖果鸢尾的形态特征
      在花型上,野鸢尾与射干的花型有明显的差异,野鸢尾花型紧凑,外花被向外翻折,柱头瓣化且分枝完全;射干的花型相对野鸢尾有些松散,外花被不弯折,柱头不分枝或分枝小。当野鸢尾作母本与射干杂交时,所获的糖果鸢尾花型均成中间型,外花被外折,柱头分枝长度在二分之一处。
      果实方面,野鸢尾的果实为略弯曲的长柱形,果实成熟时只有顶端向下微裂;射干的果实近椭圆形,果实成熟时室被全裂且几乎全部外翻,果轴直立;糖果鸢尾的果实形态均为椭圆形,果实成熟时果皮外翻二分之一,果轴直立。
      种子方面,野鸢尾的种子呈不规则的三棱形,带有小翅,表面无光泽有褶皱,呈褐色;射干的种子黑色近球形,表面有光泽;糖果鸢尾的种子为黑色长椭圆形,表面有褶皱。

射干

 

糖果鸢尾的应用
      糖果鸢尾可以应用在家庭园艺和花境中,其多变的花色与斑点能为花园增趣不少。在日本,射干的花与果实都是常用的花材,借助糖果鸢尾单枝花量大的优点,同样可以将其应用于日式的切花插花中。糖果鸢尾花期为夏季,弥补了夏季开花植物较少的遗憾。同时,这类鸢尾能够在播种当年开花,在园林绿化上具有极大的应用潜质。将不同的糖果鸢尾品种栽植于庭院内,等盛夏糖果鸢尾盛开时节,各色的糖果鸢尾立于枝头犹如一只只翩翩起舞的彩色蝴蝶,而开过的糖果鸢尾则像是挂在枝头上的糖果,为整个花园增添了不少趣味。

 

糖果鸢尾的育种进展
      据不完全统计,目前全世界获得的糖果鸢尾品种已超过60个,花色涵盖红、橙、黄、粉、白、紫等各种颜色。有些品种即使花色相同,但因其花被片上的斑点可能并不一致,因而也会呈现出不一样的色彩效果。

      中国的糖果鸢尾育种工作虽起步较晚,但也已经取得了一定的成果。沈阳农业大学的毕晓颖团队系统研究了野鸢尾与射干的杂交遗传机理,成功选育出了包括‘Azure Pinwheel’和‘Chic Leopoard’在内的几十个糖果鸢尾品种,并已在美国鸢尾学会进行了品种登录,获得了品种专利。‘Azure Pinwheel’是从以野鸢尾蓝紫色花为母本、射干为父本的F1自然结实的实生F2代选育出来的,其旗瓣颜色呈现堇蓝色(RHS 94C),旗瓣的顶端内凹,垂瓣则呈现比较少见的覆轮色,垂瓣的底色为白色,边缘呈堇蓝色,中脉则呈奶黄色,底部还有堇蓝色斑点,花冠幅3.3 cm,株高73 cm,花期8月,花朵开放时间为10:30~18:30。‘Chic Leopard’是从以野鸢尾黄花类型作为母本与射干杂交所获得F1代群体中选育出来的,其旗瓣红褐色,基部黄斑上有褐色斑点,垂瓣的底色为金黄色(RHS 3A),垂瓣上有紫色(N77B)斑点,花冠幅为4.7 cm,花期为7~8月份。
      另外,北京林业大学的高亦珂团队选育并登录了16个糖果鸢尾品种,上海植物园的肖月娥博士选育登录了2个糖果鸢尾品种。

 


于凤扬
1991年生/男/山东淄博人/硕士/上海植物园助理工程师/主要从事鸢尾属植物种质资源与遗传育种(上海 200231)
肖月娥
1979年生/女/湖南益阳人/博士/上海植物园高级工程师/主要从事鸢尾种质资源保存、创新与应用研究(上海 200231)
徐文姬
1987年生/女/山东烟台人/博士/长江师范学院讲师/主要从事观赏植物遗传育种(重庆 408100)
毕晓颖
1976年生/女/辽宁沈阳人/博士/沈阳农业大学副教授,硕士生导师/主要从事观赏植物种质资源与遗传育种(沈阳 110866)

 

专题介绍 杂志目录 专题文章

魅力鸢尾

2018年第9期

彩虹女神 Iris

      “鸢尾”一词往往泛指鸢尾属植物,而鸢尾属 Iris 是鸢尾科 Iridaceae 中最大属。全世界约有鸢尾300种,我国产64种、8变种1亚种及6变型,主要分布于西南、西北及东北。鸢尾的园艺品种数目更是惊人,根据2016年有关数据统计,全球鸢尾品种已经超过2 000个。鸢尾的生境多样,在草甸、沼泽、草原、丘陵、高低海拔山地等均有分布。随着鸢尾属物种的不断被发现和开发,鸢尾属植物逐渐被广泛应用于生态环境建设、切花生产、医疗、日用化工等多个领域。
     鸢尾品种繁多、花色丰富、花型奇特、生态类型多样、文化底蕴深厚,园林应用非常广泛,富有园艺学研究价值。而鸢尾的种质保存、创新与生产研究又是提升我国鸢尾产业核心竞争力的关键。在保护鸢尾属种质资源的基础上,大力研发鸢尾新品种,对推动我国鸢尾产业健康稳定发展、丰富园林植物多样性和提升城乡人居环境具有重要意义。
     为了解国内外鸢尾研究现状与发展趋势,加强各科研院校及单位对鸢尾研究的交流合作,本期专题,我们从鸢尾属种质资源的保存与利用、主要园艺类群及其应用、杂交育种研究概况,以及不同鸢尾品种,如糖果鸢尾、路易斯安那鸢尾、荷兰鸢尾等在园林景观应用等方面,对鸢尾的研究和进展以及未来前景进行了研讨,以促进我国鸢尾种质资源可持续利用和产业化发展,也希望中国的鸢尾专家引领鸢尾研究人员精诚合作,共同推进我国鸢尾研究与呈现产业新格局。
     鸢尾,这种与彩虹女神同名的花,之所以一直为世界园艺所宠爱,不仅仅因为它哪怕开在阡陌之上,也有典雅的风华,更因为它能提醒人们,年岁再纷繁,也要不忘播种与收成之美。

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