鸢尾属杂交育种研究概况

发布时间:2018-09-29浏览次数:1582

    

       鸢尾属(Iris L.)约有植物260余种,广泛分布于亚洲的中国、中东、欧洲、北美洲及北非等地,生境多样,在草甸、沼泽地、干旱草原、丘陵、高低海拔山地等均有分布。随着鸢尾属物种的不断被发现和开发,鸢尾属植物逐渐被广泛应用于生态环境建设、切花生产、医疗、日用化工等多个领域。鸢尾属植物研究主要集中在杂交育种、系统进化、花色、生态学等方面。
      鸢尾属植物在形态学、结构学、孢粉学、细胞学、分子生物学等方面,都进行过系统分类。其中Mathew(1981)基于形态学的分类系统被广为接受,该系统将鸢尾属分为6个亚属:有髯鸢尾亚属、无髯鸢尾亚属、尼泊尔鸢尾亚属、西班牙鸢尾亚属、西西里鸢尾亚属、网脉鸢尾亚属。目前鸢尾品种国际登录在美国鸢尾协会(The American Iris Society,AIS),园艺品种分布集中在有髯鸢尾类(包括德国鸢尾类群和假种皮鸢尾类群两类)和无髯鸢尾类(包括路易斯安那鸢尾类群、西伯利亚鸢尾类群、花菖蒲类群、琴瓣鸢尾类群等)。
鸢尾属植物育种最早始于英国和法国。19世纪30年代,法国育种家De Bure、英国剑桥大学植物学家Foster等均为鸢尾人工杂交育种作出巨大贡献。
      鸢尾属品种多为近缘种间、品种间杂交产生,远缘种间杂交较少。但远缘种间杂交可为观赏性、适应性等方面变异提供更大潜力,成为近20年来培育鸢尾属新优品种的主要育种方向之一。鸢尾属植物染色体数目变化较大,同属中存在7、8、9、10、11等多种基数,染色体基数的变化使远缘种间杂交不易结实,鸢尾属远缘种间杂交中,研究杂交障碍类型、克服杂交障碍并通过适当方法获得杂种是鸢尾属远缘杂交育种的关键。

 

有髯鸢尾杂交育种和远缘杂交育种
      法国和英国是有髯鸢尾育种工作的先驱。18世纪,不同原产地有髯鸢尾植物被引种栽培,形成一系列天然杂交品种。19世纪30年代,法国育种家Lémon率先开始有髯鸢尾的人工杂交育种,并于1840培育出100多个品种。19世纪40年代到20世纪40年代,天然四倍体鸢尾的引入育种工作,使有髯鸢尾花葶高度、花径、花被片厚度大幅度增加。1940年后培育而成的有髯鸢尾品种大部分都是四倍体。20世纪50年代,秋季二次开花的有髯鸢尾品种出现,为有髯鸢尾育种提供了新的育种方向,登记注册的二次花鸢尾品种就约500余个,目前已经登录的多季开花或持续开花的品种已经增加到上千个。秋季再次开花的有髯鸢尾增加了园林中鸢尾的有花时间,丰富了秋季园林中开花植物的种类和色彩。
      有髯鸢尾育种经历了从天然杂交到人工杂交,再到多倍体的过程(图1)。随着有髯鸢尾品种的增多,美国鸢尾协会根据植株高度和花期,将有髯鸢尾分为6种类型(图2)。目前,有髯鸢尾的育种目标主要集中在提高观赏性、软腐病抗性和稳定多季开花三个方面。
有髯鸢尾杂交育种在花色、花期、株型等方面有较大突破。但远缘杂交育种工作较少。与有髯鸢尾进行过远缘杂交育种的物种主要有6类(图3):饰冠鸢尾(Iris tectorum)白花饰冠鸢尾(I. tectorum f. alba)、燕子花鸢尾类玉蝉花(I. ensata)、燕子花鸢尾系黄菖蒲、中国野生鸢尾马蔺、西伯利亚鸢尾品种。其中有髯鸢尾和饰冠鸢尾的杂交获得杂种后代;玉蝉花和有髯鸢尾品种G1通过原生质体融合获得组培苗,但杂种具体形态特征未见发表;其他3类远缘杂交未结实。
      有髯鸢尾和饰冠鸢尾的杂交育种,均是以有髯鸢尾为母本获得杂交品种,分别为‘Paltec’(I. pallida×I. tectorum ,1928)、‘Flying Dragon’(杂交父本不详,2004)和‘Dragonscrest’[(I. pallida‘Cengialtii’×I. pallida‘Kupari’)× I. tectorum ,2009],获得杂交后代花朵垂瓣兼具饰冠和髯毛特征。
      ‘Paltec’是有髯鸢尾I. pallida 的拉丁名和鸢尾I. tectorum 拉丁名结合形成的名字,代表二类不同鸢尾远缘杂交后代。‘Paltec’类鸢尾不育,目前未有后代。目前获得的’Paltec’类鸢尾都是以有髯鸢尾为母本获得。今后的研究应尝试使用不同有髯鸢尾原种和鸢尾进行正反交,获得观赏性更高的后代。

无髯鸢尾近缘杂交育种
      无髯鸢尾是鸢尾属垂瓣上无髯毛状附属物类群的总称,亚属内包含类群较多,分布范围较有髯鸢尾更广,在北半球均有分布。无髯鸢尾杂交育种产生大量的种间杂交品种,品种群命名时直接将所用亲本种名的先端字母相加,如燕子花(I. laevigata)和变色鸢尾(I. versicolor)杂交后得到的品种统一命名为Versilaev杂种。
西伯利亚类鸢尾杂交育种
      西伯利亚鸢尾系起源于中欧及亚洲湿地。1976年,Lenz根据染色体条数将此系划分为两个亚系,即Subseries Sibiricae(2n=28)和Subseries Chrysographes(2n=40),由于染色体数目差异较大,亚系间的杂交成功率极低。18世纪末至19世纪初,研究者对西伯利亚鸢尾的兴趣由收集转移到获得新种质及优良天然杂种。具有开张花型、宽大垂瓣的‘White swirl’就是其中一个,后来成为常用优良育种亲本,1960年之后的大多品种都受其影响。20世纪30年代,Isabella Preston对西伯利亚鸢尾进行首次人工杂交,之后进入将西伯利亚鸢尾与其他种鸢尾进行大量杂交的时期(图4)。目前已经获得的种间杂种有:西伯利亚鸢尾与溪荪(I. sanguinea)的杂种,四倍体西伯利亚鸢尾和变色鸢尾(I. versicolor)的杂种等。
      20世纪60年代,McEwen用秋水仙素处理西伯利亚鸢尾的幼苗,获得了株型变高、花葶变粗、花径变大、垂瓣更水平开展的四倍体植株,从此,通过秋水仙素加倍获得多倍体,成为鸢尾新的育种方向。
      Subseries Sibiricae(2n=28)染色体加倍获得四倍体,可与Subseries Chrysographes(2n=40)系列鸢尾杂交,获得了更丰富变异的西伯利亚鸢尾。
      西伯利亚鸢尾亚系和加利福尼亚鸢尾、山鸢尾类I. setosa远缘杂交也成功获得杂种。西伯利亚鸢尾亚系和加利福尼亚鸢尾杂交,因西伯利亚鸢尾花期晚,亲本花期不遇,加利佛尼亚鸢尾作为父本,目前仅培育出一个杂种后代,称为Chrysata hybrids。西伯利亚鸢尾亚系和I. setosa杂交,获得的后代染色体条数为33条,命名为Sibtosa hybrids,杂种生长势强,极易长成大株丛。
      原产中国西南的金脉鸢尾亚系在上世纪末被大量引种到国外,进入到无髯鸢尾的育种中。尤其是其中的金脉鸢尾和西南鸢尾,作为亲本与很多无髯鸢尾杂交育种。金脉鸢尾和I. setosa杂交障碍明显,需要进行大量人工授粉才可得到1~2颗种子,杂种系列被称为Chrytosa hybrids类,杂种不育。金脉鸢尾亚系和I. setosa杂交获得四倍体,杂种可育。金脉鸢尾亚系和I. ruthenica杂交所得杂种,染色体条数为62条,命名为Chrythenica hybrids,该杂交组合易结实,但杂种花开后,垂瓣反折,一定程度上会影响观赏效果。金脉鸢尾亚系和I. prismatica杂交,杂种染色体条数为41条,命名为Chrysmatica hybrids,该杂交较易得到杂种,但是杂种苗养护困难,杂种后代花径小,花葶细弱。金脉鸢尾亚系和马蔺远缘杂交,所得杂种染色体条数为40条,命名为Chrysata hybrids,杂种生态习性和马蔺相似,抗旱性强,且花朵稍有香气。
花菖蒲系鸢尾杂交育种
      包括玉蝉花、燕子花等原种及玉蝉花经过长期栽培和杂交选育衍生出的群体。日本于1681年开始对花菖蒲进行反复选育,最终确立了‘江户’‘肥厚’‘伊势’三个品系。1978年,Yabuya等将燕子花与溪荪(I. sanguinia)杂交,但杂种败育并没有获得杂种。两年后,他将燕子花与玉蝉花杂交,并找到杂种败育的原因是因为胚乳败育导致的胚败育。1985年,Yabuya用秋水仙素处理燕子花×玉蝉花的杂种得到双二倍体,此双二倍体花粉活性和种子活力均较高,在玉蝉花的育种中起到了很大的作用。1999年,Shimizu等用体细胞杂交法获得了燕子花与德国鸢尾的杂种。
      燕子花和山鸢尾、路易斯安那鸢尾I. fulva杂交成功,获得杂种。燕子花和山鸢尾杂种障碍明显,从1988年开始杂交,截止目前仅获得一个杂种,杂种染色体条数为35条,命名为Sevigata hybrids。燕子花和I .fulva的杂种是胚拯救获得,杂种具体形态特征未见发表。变色鸢尾和I. setosa的四倍体植株杂交获得杂种,杂种染色体条数为92条,命名为Versitosa hybrids,该杂交组合结实率高,后代生长良好。
日本育种家Hiroshi Shimizu用黄菖蒲与花菖蒲鸢尾品种杂交,培育出花瓣具有突出眼斑的眼影鸢尾(图5)。Shimizu从BIS和SIGNA获得黄菖蒲的种子进行种植,花期以该黄菖蒲‘Gubijin’为母本,混合多个日本鸢尾品种的花粉,和黄菖蒲‘Gubijin’杂交,获得一系列具有眼影型花斑的品种,并统一命名为Pseudata Irises,即眼影鸢尾。但眼影鸢尾均不育,未来可尝试采用秋水仙素加倍的方法获得可育杂种。

琴瓣鸢尾杂交育种
      琴瓣鸢尾起源于欧洲地中海地区,育种与应用主要集中于美国。琴瓣鸢尾育种起步较晚,研究者较少,育种历程主要分为四个阶段(图6)。
      19世纪末,英国育种爱好者Foster利用I. spuria和I. monnieri杂交培育出第一个琴瓣鸢尾品种‘Monspur’,Foster、T. A. Washington和Eric Nies等育种者利用‘Monspur’及琴瓣鸢尾原种进行早期人工杂交育种。1943年,Carl Milliken利用原种I. monnieri培育出品种‘Wadi Zem Zem’,该品种具有明显的抗病毒感染能力,且抗病特性可以遗传给后代,之后培育获得的抗病品种均为‘Wadi Zem Zem’的后代,成功解决了琴瓣鸢尾闷热多雨季节的腐烂问题,是琴瓣鸢尾育种的重要突破,对有髯鸢尾抗软腐病育种具有重要借鉴意义。1958年,Carl Milliken培育出垂瓣黄斑变小的品种‘White Heron’,引起育种者们极大兴趣,育种开始朝着没有斑的方向进行,Walker Ferguson成功培育得到纯白色的品种‘Wakerobin’。1973,Walker Ferguson培育出葡萄酒红色、红棕色、粉色、橘黄色等多种颜色琴瓣鸢尾品种,极大提高了琴瓣鸢尾的观赏价值。琴瓣鸢尾育种正朝着花色丰富、花型多样的方向发展。
      无髯鸢尾亚属包含多类群,无髯鸢尾不同系间杂交,采用胚拯救、染色体加倍等方法,突破了杂交障碍,获得了很多系间杂交后代。Tomas进行了大量的无髯鸢尾远缘杂交,他常用秋水仙素对不育后代加倍成四倍体恢复育性,获得的四倍体杂种后代,回交四倍体亲本,获得了变异更加丰富的杂交新品种。
      以上仅概述了鸢尾属在中国有分布的主要观赏类群的育种,此外还有路易斯安那鸢尾系、拟鸢尾系、球根鸢尾系等一些类群的育种本文没有涉及。

      鸢尾属植物是最受人们欢迎的花园花卉,鸢尾属植物的育种过程是育种家们在不断选择中增加品种,伴随着人类爱好和不同文化背景的变化,使鸢尾从花型独特的野生种,不断发展到今天的花色丰富,花朵持续增大,花枝增加,花型向多个方向改变的栽培品种。这些多姿多彩的变化都是鸢尾育种者在鸢尾的育种过程中,不断实现“理想”的结果。

 


高亦珂
1966年生/女/黑龙江哈尔滨人/博士/北京林业大学教授,博士生导师/研究方向为园林植物与观赏园艺(北京 100083)
李丛丛
1991年生/女/河北邯郸人/北京林业大学在读硕士研究生/研究方向为花卉种质创新与育种(北京 100083)

 

专题介绍 杂志目录 专题文章

魅力鸢尾

2018年第9期

彩虹女神 Iris

      “鸢尾”一词往往泛指鸢尾属植物,而鸢尾属 Iris 是鸢尾科 Iridaceae 中最大属。全世界约有鸢尾300种,我国产64种、8变种1亚种及6变型,主要分布于西南、西北及东北。鸢尾的园艺品种数目更是惊人,根据2016年有关数据统计,全球鸢尾品种已经超过2 000个。鸢尾的生境多样,在草甸、沼泽、草原、丘陵、高低海拔山地等均有分布。随着鸢尾属物种的不断被发现和开发,鸢尾属植物逐渐被广泛应用于生态环境建设、切花生产、医疗、日用化工等多个领域。
     鸢尾品种繁多、花色丰富、花型奇特、生态类型多样、文化底蕴深厚,园林应用非常广泛,富有园艺学研究价值。而鸢尾的种质保存、创新与生产研究又是提升我国鸢尾产业核心竞争力的关键。在保护鸢尾属种质资源的基础上,大力研发鸢尾新品种,对推动我国鸢尾产业健康稳定发展、丰富园林植物多样性和提升城乡人居环境具有重要意义。
     为了解国内外鸢尾研究现状与发展趋势,加强各科研院校及单位对鸢尾研究的交流合作,本期专题,我们从鸢尾属种质资源的保存与利用、主要园艺类群及其应用、杂交育种研究概况,以及不同鸢尾品种,如糖果鸢尾、路易斯安那鸢尾、荷兰鸢尾等在园林景观应用等方面,对鸢尾的研究和进展以及未来前景进行了研讨,以促进我国鸢尾种质资源可持续利用和产业化发展,也希望中国的鸢尾专家引领鸢尾研究人员精诚合作,共同推进我国鸢尾研究与呈现产业新格局。
     鸢尾,这种与彩虹女神同名的花,之所以一直为世界园艺所宠爱,不仅仅因为它哪怕开在阡陌之上,也有典雅的风华,更因为它能提醒人们,年岁再纷繁,也要不忘播种与收成之美。

投稿须知

1.要求文字流畅条理清晰应结合生动、具体的事例或案例,不宜写成纯理论的专业文章或工作总结,不宜只罗列数字,不宜带有商业广告性质。

2.稿件篇幅3000~6000字,采用图文混排,图片(照片)5-10幅。图片(照片)要求原创,清晰度高,每张图片(照片)300 dpi以上(文件不小于2 MB),并附图片(照片)说明(请单独打包)。

3.投稿邮箱:Garden899@163.com,投稿成功后邮箱会有自动回复。

4.文章一旦刊发,即寄样刊。

5.咨询电话:021-54353667

  • *姓名
  • 地址
  • 邮编
  • *联系方式
  • 发票抬头
  • *纳税人识别号
  • *购买
    2019

    2020

    2019

    2018

    2017

    2016

    2015

    2014

    2013

    2012

    2011

    2010

    一期

    一期

    二期

    三期

    四期

    五期

    六期

    七期

    八期

    九期

    十期

    十一期

    十二期

    一期

    一期

    二期

    三期

    四期

    五期

    六期

    七期

    八期

    九期

    十期

    十一期

    十二期

  • 金额

    单位:元

  • 点击查看订阅方式